По статье проф. П.И. Данилова

По Ленинградской  области в 1955 году было 850 волков, но уже в 1961 году осталось только 56, т.е. в 15 раз меньше, а в ряде районов волки вовсе перестали встречаться (Иванов, 1970). В  течение всего 10 лет на Северо-западе было уничтожено более 60% всех волков (Данилов и др., 1979).

В Карелии обитает среднерусский волк {Canis lupus lupus L.). Вес самцов 35-55 (75) кг, самок 30-45 кг (п - 13). Длина тела самцов - 100-155 см, самок - 85-120 см (и = 23). Кондилобазальная длина черепа самцов - 220-260 мм, самок -215-250 мм (п = 38). Мех, темный и более грубый по сравнению с тундровым подвидом, сменяющим первого на Кольском п-ове. Вместе с тем окраска меха волков из Карелии варьирует от почти соломенной с кремовым оттенком и редкой темной остью только но хребту - до темно-серой с черной остью по всей спине и хвосту.

Распространение волка на территории Карелии претерпело весьма существенные изменения в XX столетии. Это было обусловлено, во-первых, изменением  численности  жертв хищника и, во-вторых, интенсивностью преследования  человеком.

Еще в 1920-1930-е годы волки  не встречались в глухих таежных районах на севере Карелии, на юге Мурманской и на севере Ленинградской областей. Они концентрировались в местах с развитым животноводством и оленеводством. Это были Заонежье, Прионежье, Приладожье, побережье Белого моря.

В конце 1940-х и в последующие годы начались вырубки лесов и  возобновление  лиственными породами, в результате через 7-10 лет  площади превратились в хорошие лосиные угодья. Сложилась стабильная кормовая база волка, и в конце 1950 - начале 1960-х годов хищник проник в северные районы Карелии на юг Мурманской обл.

В середине 1950-х годов численность волка увеличилась на всем Европейском севере России до трех тысяч волков (Данилов и др., 1979). Стали повсеместно использовать новый яд - фторацетат бария. В результате число волков на Северо-западе сократилось до 500. Волк стал в ряде мест редким.

В Скандинавских странах, а затем и в России началась кампания по защите волка и ослабление действий по сокращению числа хищников в 1960-1970 гг. В результате уже в конце 1960-х годов численность хищника уже в 1973 г. в Карелии увеличилась до 320 экз.. Всего в регионе в конце 1970-х годов стало 2000 волков (Данилов и др., 1979; 1985).

Рост численности продолжался до начала 1980-х годов, тогда она достигла в Карелии 650 зверей, и в течение нескольких лет сохранялась на этом уровне.

Особенно иллюстративен  самый лесистый Пудожский р-н Карелии. Интенсивные рубки на начались в конце 50-х. В тот период численность и жертвы и хищника в районе были минимальными - 1,17 и 0,017 экз. на 1000 га, соответственно. Волки в те годы обитали главным образом вдоль побережья Онежского озера. Через 15 лет плотность населения лося возросла в три раза, а волка - в 7 раз и хищники заселили весь район (Данилов, 1994). Там, где численность хищника невелика, распределение животных приобретает очаговый или мозаичный характер. Его численность закономерно снижается с продвижением к северу.

В середине-конце 1980-х годов, в связи с сокращением численности лося, участились посещения волками скотомогильников, деревенских и городских свалок, населенных пунктов.   Произошло "возвращение" волка к человеку (Данилов, 1994).

Весной, в период размножения, звери ведут сравнительно оседлый образ жизни и держатся преимущественно у логова в глухих участках леса возле рек, ручьев, озер, в труднодоступных лесных островах среди болот и т.д.

К осени волчья семья осваивает все более разнообразные угодья. В это время звери встречаются по опушкам леса, в перелесках и кустарниках (51,4% встреч в бесснежный период), по берегам водоемов (22,3%), на окраинах сенокосов, пожен, пустошей и полей (15,5%) и вблизи болот (7,8%). Здесь больше корма и он разнообразнее - это: мелкие млекопитающие, молодняк разных зверей и птиц, насекомые, ягоды и прочее. Довольно хорошая обеспеченность пищей в летне-осенний период позволяет выводку не делать больших переходов в поисках корма, и он осваивает в это время сравнительно небольшой, но разнообразный в экологическом отношении участок.

Зимой, в связи с недостатком корма они предпринимают дальние рейды и часто появляются возле населенных пунктов.

Длина зимнего охотничьего хода волка в Карелии по данным 60 троплений, составляет в среднем 12,3 (1,5-22) км. На севере республики она достоверно больше, чем на юге - 14,2 и 11,0 км, соответственно (t = 3,03; Р < 0,01). На севере, в годы проведения троплений волчьих наследов, относительная численность лося составляла в среднем 2,4 следа на 10 км маршрута.

Территория, осваиваемая хищником за сутки ( охотничий участок), на севере значительно больше, чем на юге - 34,6 км2 и 16,3 км2, соответственно. Размер участка обитания семьи на севере Карелии составляет 200-250 км2, на юге - 130-150 км2.

Периодичность в освоении волками разных частей своего участка составляет 7-10 дн. (Данилов и др., 1985). Подобная переложная система использования территории имеет  "охотничий смысл": потревоженные хищниками жертвы успевают успокоиться и возвратиться в излюбленные места жировок и отдыха.

Размещение участков обитания стай на местности, т.е. их топография, позволяет судить о характере внутривидовых отношений, складывающихся на территориальной основе. Участки стай-семей, живущих по соседству, перекрываются лишь по их периферии. Вместе с тем одиночные волки ( часто это старые или травмированные животные), могут существовать и в самом центре участка обитания стаи.

Относительная изоляция участков обеспечивается маркировочным поведением животных. Участок метится запаховыми метками (мочевые точки, экскременты) не только по его границам, но и в глубине, при этом главное, по-видимому, не частота размещения меток, а место, где они ставятся. Своеобразную функцию метки выполняет также волчий вой, он дополняет запаховую сигнализацию, повышая, таким образом, эффективность охраны участка обитания семьи.

У волков, как и у некоторых других крупных хищников, на участке есть так называемые проходные места и тропы, которые звери, живущие на данной территории, используют постоянно. Даже после исчезновения хищников из данной местности, их продолжительного отсутствия, а затем появления здесь, но уже других волков, эти проходные места и тропы с редкой точностью повторяют вновь поселившиеся звери. Часто на таких постоянных тропах животные и оставляют свои метки. В результате появившийся на участке семьи чужой зверь или стая, обнаружив такую метку, получает сигнал, что территория занята.

В годы интенсивного преследования волка человеком или общей депрессии популяции волки могут исчезать из ряда мест, однако, появляясь вновь в данной местности, всегда заселяют те же самые урочища.  Эта специфика территориального поведения волков подчеркивает консерватизм связей зверей с участком обитания. В выборе места для логова волки еще более консервативны. Очевидно также, что вполне пригодных для жизни волков мест не так уж много и их сохранение или, напротив, изменение является одним из важных факторов регулирования численности хищника.

В последние десятилетия происходит прогрессирующее изменение среды обитания животных, одновременно усиливается и преследование волка человеком, носящее характер охоты с изъятием одного или обоих матерых. В результате часть животных становится нетерриторальными. Это нарушает их  трофические связи и ведет к нападению хищников на домашних животных. Одновременно возрастает синантропность хищника и вероятность появления волко-собачьих гибридов.

Логово располагается в центре участка обитания, недалеко от водоема.  После окончания выводкового периода, до выпадения снега выводок  днюет недалеко от логова, выбирая густые, труднодоступные места - участки приручьевых ельников, сомкнутые ельники или смешанные леса, густые недорубы среди зарастающих вырубок, болота и побережье озер с густыми зарослями тростника.

Зимой волки останавливаются на отдых там, где застает их рассвет. В случае удачной охоты они могут задержаться на 2-3 дн. возле зарезанного ими лося, но чаще уходят, возвращаясь через несколько дней, а то и через 2-3 недели. День хищники и зимой проводят в густых ельниках, в островах леса среди болот, в тростниковых зарослях по берегам озер, где они не только находятся в безопасности, но и защищены от холодных ветров.

Питание.

Основу жизни волка в Карелии составляет лось.  На Северо-запада России  территория  волка простирается на 1600 км с севера на юг, а жертвы волка здесь сменяются - от косули и зайца-русака на юге до северного оленя и гренландского тюленя на севере.

Среди жертв волка лось составляет: в Псковской обл. - 87%, Новгородской - 93%, в Ленинградской обл. и Карелии - более 99% от общего числа  жертв волка. По биомассе же доля лося везде приближается к 100%. Лишь на севере, в Мурманской обл., где значительную роль в питании немногочисленных волков играют одомашненные северные олени, лоси составляют не более 70% в добыче хищников (Данилов, 1990).

Близкие данные получены в Северной Карелии и в провинции Каину (губернии Финляндии, граничащие с Карелией вдоль Сортавальского, Суоярвского и Муезерского районов). Там встречаемость лося в питании волка составляет  по биомассе - 95,1 и 91,9% (Gade-Jorgensen and Stagegaard, 1998).

Близкое соотношение лося в диете волка прослеживается даже в регионах, где видовой состав копытных и их численность намного превышает таковые в северо-западных областях России. Так, в средней Швеции, где численность лося колебалась от 12 до 18 экз. на 1000 га, а численность второй жертвы хищника -косули от 2 до 7 экз., доля лося в питании волка во все сезоны года составляла 52-54% (Olsson et al., 1997).

ССамый интересный показатель, демонстрирующий предпочтение и тесную связь хищника с основной его жертвой-лосем - это согласованность динамики популяций лося и волка.

Сопряженное изменение численности волка и лося прослеживается на всей территории Карелии, однако, соотношение хищника и жертвы за годы наблюдений изменялось весьма существенно и, главным образом вследствие менявшегося напряжения преследования волка человеком. В середине 1960-х годов (1963-1967), когда численность волка сократилась до минимальной за все годы наблюдений - 0,012-0,018 экз. на 1000 га, соотношение хищник-жертва составляло 1 : 65. В следующем пятилетии темпы роста стада лося резко возросли, популяция же хищника еще оставалась на низком уровне. И только в конце этого периода, когда пресс охоты на хищника ослаб, численность волка начала увеличиваться. В 1968-1972 г. количество лосей, приходящихся на одного волка, достигло максимума - 87 экз. В 1973-1977 гг. численность волка быстро увеличивалась: хищники были обеспечены пищей, одновременно пресс охоты оставался слабым. В результате в этот период на одного волка приходилось лишь 55 лосей. В последующие 1978-1982 гг. численность хищника сохранялась на высоком уровне, тогда как численность жертвы начала сокращаться. Как следствие этого пропорция в системе "хищник-жертва" в целом в Карелии уменьшилась до 1 : 31, а в отдельных районах до 1 : 20.

В середине 1980-х годов продолжалось сокращение численности и хищника, и жертвы. Для волка этот естественный процесс усугубился возросшим прессом охоты. В результате соотношение волк-лось несколько выровнялось, достигнув 1 : 35. В конце 1980-х-начале 1990-х годов (1988-1992) на фоне продолжающегося общего снижения численности обоих видов их соотношение еще более сократилось, достигнув минимального 1 : 28 и только в конце 1990-х - начале 2000-х годов с началом роста численности лося несколько увеличилось до 1 : 37.

В нападении волков на лосей прослеживается довольно четкая сезонность. В холодный период - с ноября по май гибель лосей от волков составляла в разные месяцы от 35 до 80%, а в теплый - июнь-октябрь только 10-37% от общего числа лосей, найденных погибшими. О сезонных изменениях рациона волка в Карелии свидетельствуют и данные по встречаемости остатков жертв в экскрементах хищников. Летом и осенью в пище карельских волков гораздо чаще, чем зимой и весной встречаются шерсть и кости домашних животных, преимущественно овец и различной породы собак. Добывание хищниками зайцев и птиц менялось по сезонам в меньшей степени.

В более южных областях Северо-запада России и в тех же ландшафтно-экологических условиях в Швеции в летнем питании волка наибольшее значение приобретает молодняк копытных, доля которого в Швеции возрастает в 3,5 раза по лосю и в 18 раз по косуле по сравнению с зимой (Olsson, 1997).

Суточная потребность волков в пище летом значительно меньше, чем во все другие сезоны года. По данным П.А. Мертца (1953) у взрослых животных она не превышает 3 кг. Зимой количество съедаемой пищи возрастает, и взрослый зверь может съесть за один прием до 10 кг. Звери, насытившись становятся малоподвижны, и быстро бежать не могут.

Охотятся волки преимущественно ночью и ранним утром. На севере, летом, в условиях длительного светового дня ночной образ жизни не выражен.

Стайно-семейный образ жизни волков выработал у них ряд поведенческих особенностей, направленных на использование усилий всех членов стаи при совместной охоте. Нападая на группу лосей, кабанов или стадо оленей, волки преследуют определенных животных, как бы не замечая других. Однако длительное преследование жертвы нехарактерно для хищников. Только в отдельных случаях стая идет по следу лося (особенно подранка) несколько километров. Группы волков нередко охотятся облавой: часть зверей затаивается в определенном месте в засаде, а другие члены стаи гонят на них лосей или оленей. Другой способ охоты волков - нагоном с перехватом жертвы. В таком случае часть стаи гонит ее по следу, другие звери по кратчайшему пути идут на перехват добычи. Если первая попытка закончилась неудачей, прием повторяется.

На зайцев волки также охотятся по-разному. Одиночные звери обычно скрадывают или подкарауливают добычу и накоротке (10-30 м) резким броском настигают ее. Если нападение не удалось, хищник не преследует жертву. Пара волков чаще охотится нагоном. Звери расходятся в местах заячьих жировок и, вспугнув зайца, стараются нагнать его на партнера. Стая может охотиться подобным же образом или "котлом", когда волки расходятся веером в местах возможного пребывания зайцев и кто-то из них, оказавшийся ближе к жертве, ловит вспугнутую добычу.

Одиночные волки охотятся преимущественно на мелкую добычу, тогда как крупные стаи мелких животных добывают редко.  Сезонные особенности охотничьего поведения волка заключаются, прежде всего, в том, что летом он добывает животных преимущественно скрадом и в одиночку, поскольку в это время года матерые хищники держатся парами, выкармливая щенков. Молодые волки начинают охотиться с 2-3-х месячного возраста, добывая себе дополнительный корм (мелких грызунов, птиц) возле логова. Вместе с взрослыми они начинают выходить на охоту в возрасте 5-6 мес. Поздней осенью и переярки объединяются с выводком и всю зиму волки охотятся стаей.

Размножение. Структура популяции.

Половой зрелости волки достигают в конце второго года жизни, однако, физиологическая готовность к размножению реализуется в природе только при отсутствии матерых волков, т.е. при нарушении социально-иерархической структуры стаи. Известны лишь единичные случаи размножения прибылых волчиц, и только в условиях неволи (Мантейфель, Ларин, 1949; Medjo, Mech, 1976; Seal et al., 1979). Столь быстрое вступление в размножение сеголетков  вызвано ранней изоляцией животных от родителей и однопометников, т.е. нарушением  социальной структуры семьи-стаи. Такую особенность следует отнести к числу популяционных механизмов, способствующих восстановлению численности популяции при ее глубокой депрессии или интенсивном истреблении животных.

Для молодых волчиц, впервые вступающих в размножение, характерны более поздние сроки течки, что может частично компенсировать потери популяции волков, преследуемых  человеком  накануне или в период гона. Если в результате истребления семья теряет матерую самку, находящуюся в течке, или в начале беременности, то ее место занимает самка субдоминант из переярков,  образуя пару с оставшимся самцом. Если семья лишается обоих матерых, их место занимают переярки, образующие пару. И в первом, и во втором случае репродуктивный потенциал стаи практически не сокращается, а вновь сформировавшаяся семья сохраняет участок обитания.

Другой адаптивной особенностью размножения волка, но обратного действия, т.е. направленной на ограничение роста численности популяции, следует считать неучастие молодых  половозрелых самок в репродукции при наличии в стае размножающейся матерой волчицы. Обычно это наблюдается при высокой плотности популяции и отсутствии территории, свободной для расселения молодых животных.

Самцы-переярки готовы к спариванию (в гонадах зрелые сперматозоиды) еще до начала течки волчиц и сохраняют эту способность и после появления потомства (Данилов и др., 1985). Данное явление, характерное для многих млекопитающих, можно рассматривать в качестве компенсаторного механизма, призванного поддерживать оптимальную численность и структуру популяции. Таким путем реализуется максимально возможный репродуктивный потенциал популяции.

Сроки рождения волчат растянуты, как и сроки гона. Из общего числа зарегистрированных рождений (п = 49) на март приходится 3 случая, на апрель - 21, на май - 24; рождение щенков в июне зарегистрировано лишь однажды.

Как и для многих млекопитающих, имеется  зависимость плодовитости от возраста самки. Первые два выводка обычно меньше, чем последующие. К старости плодовитость вновь снижается. Способность к размножению у самок не превышает 10-11 лет (Шмит, 1973).

Прослеживается некоторая связь увеличения среднего числа щенков в выводке с интенсивностью истребления волка человеком.  Анализ данных по плодовитости вида в пределах территории прежнего Советского Союза (Данилов и др., 1985), показал, что высокая плодовитость волка отмечалась там, где волков преследовали особенно сильно: в Северном Казахстане - 7,0 экз. (Афанасьев и др., 1953), Новосибирской обл. - 6,8 экз. (Козлов, 1966), Брянской обл. - 7,7 экз. (Ватолин, 1979) и некоторых других областях. Еще более убедительные примеры приводит Л.С. Рябов (1990) по Воронежской обл. Там до 1950 г. плотность волка была высокой и плодовитость составляла 4,8 щенка. Со средины 1950-х и до конца 1980-х годов, в результате интенсивного преследования, численность волка резко сократилась, тогда как средний размер его выводка возрос до 6,9 щенка.

Смертность волчат довольно велика и достигает в первые полгода жизни 30-60%. Смертность молодых остается высокой в течение всего первого года жизни. Если исходить из того, что в средней волчьей семье бывает один - три переярка, то на протяжении второго года жизни погибает еще 10-20% молодых особей. В итоге из среднего по размерам выводка до возраста половой зрелости в лучшем случае доживает два зверя.

Интенсивное истребление волка ведет к омоложению популяции, изменению ее экологической структуры и вовлечению в воспроизводство молодых животных.

Анализ соотношения самцов и самок за многие годы показал явное преобладание самцов - 56% (п - 1661, х2 = 24,16, Р < 0,001). В выводках эта диспропорция несущественна - 53,5% (п = 107, х2 = 0,46, Р = 0,50; Данилов, 1994). Вместе с тем по данным И.Г. Гурского (Данилов и др., 1985) среди волчат, родившихся в неволе, т.е. в условиях, где естественная элиминация сведена к минимуму, самцы значительно преобладали, составляя 60% (п = 205, Р<0,01).

Прослеживается характерное изменение соотношения полов на разных фазах динамики численности популяции. Так, в Карелии в годы низкой численности волка среди добытых животных самцов и самок было поровну (самцов - 51,9%, п = 627, х2 = 1,53), в годы роста населения хищника самцы заметно преобладали - 57% (п = 643, X2 - 12,9). Подобную же связь соотношения полов с плотностью популяции отмечали Д. Мич (Mech, 1975) и А.Я. Бондарев (1979). Очевидно, при высокой плотности населения волка и полной "занятости" пригодных для него местообитаний адаптивной реакцией популяции является "производство" непродуктивных особей, что сдерживает рост численности животных. Напротив, при интенсивном уничтожении хищников, нарушении территориальной и иерархической структуры популяции она "стремится" компенсировать свои потери, увеличивая долю самок в потомстве, а в последующем и воспроизводство вида (Данилов, 1994).

Движение численности.

Численность волка, как биологического вида определяется многими факторами. В целом для нее характерно относительно стабильное состояние на протяжении 2-3 лет и постепенное увеличение или сокращение в течение более длительных периодов.

Однако преследование человеком вида на протяжении многих десятилетий  привело к тому, что в Ленинградской области, где в 1955 году было 850 волков, к 1961 году их осталось только 56, т.е. в 15 раз меньше, а в ряде районов волки вовсе перестали встречаться (Иванов, 1970). В течение всего 10 лет на Северо-западе было уничтожено более 60% всех волков (Данилов и др., 1979).

Значение волка в сфере деятельности человека не ограничивается его ролью "регулятора" численности диких копытных. Волк продолжает оставаться одним из главных врагов домашних животных. Это определяется социально-экономическими изменениями, произошедшими в аграрной сфере. Одним из главных изменений стало почти принудительное оставление населением малых деревень.

В СССР практиковали почин на полное уничтожение животных, поскольку  потери скота  были большими, а страховая компенсация выплачивалась Госстрахом только владельцам частного скота, а государственным животноводческим предприятиям не выплачивалась. Очевидно именно поэтому М.Я. Марвин писал тогда: - "На территории республики должны быть полностью уничтожены волки и медведи, причиняющие огромный вред сельскому хозяйству".

Новая стратегия управления популяциями хищника (Бибиков, 1980; Бибиков и др., 1985; Овсянников, Бибиков, 1989) сводится к  "жесткому регулированию численности" волка на всей территории Северо-запада России, за исключением  тундровой зоны Кольского п-ова, где обитает тундровый волк, численность которого очень невелика.

Обострение противоречий между человеком и волком не должно решаться  ограничением численности хищника и сведением его роли в сообществах диких животных к селекции больных, слабых, старых и увечных особей, потому что в этом случае сам волк становится видом, находящимся на грани исчезновения.

П.И. Данилов, 1994, предложил  способ  регулирования численности волка в регионе путем применения привада с гормональными препаратами, прерывающими беременность. При этом  родители остаются в живых и сохраняют за собой участок обитания. При уничтожении стаи охотой,  участок обитания уничтоженной семьи перераспределяется между соседними стаями, либо занимается расселяющимися молодыми из этих стай. Следует признать совершенно неэффективной в современных условиях выплату премий за уничтожение волка.

В Карелии  численность волка находится на том уровне, который необходимо регулировать. По данным учёта, их количество в 2009 году достигает 480 особей. Научные данные показывают, что нормальное количество этих хищников на территории республики составляет 100-150 голов, утверждает так называемый  профессор П.И.Данилов, при этом забыв свой первый постулат  о том, что экосистема Карелии уже много лет находится в стабильном состоянии при существующем числе голов 400+. Какую цель преследует профессор, выводя волков в зону риска исчезновения - не известно.